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土壤氮循環(huán)的根際調(diào)控:植物經(jīng)濟策略的關鍵組分
日期:2020-11-02 17:31:56
植物沿著養(yǎng)分可利用梯度已經(jīng)進化出一系列適應特征,這些特征在資源獲?。ǜ偁帲┖唾Y源保守之間的權衡,形成了相應的經(jīng)濟策略。適應營養(yǎng)豐富生境的資源獲取型物種生長快、光合速率高、養(yǎng)分吸收快;適應營養(yǎng)貧乏生境的資源保守型物種生長慢、呼吸速率低、生物量周轉(zhuǎn)率低。不同經(jīng)濟策略的植物物種又反過來通過營養(yǎng)循環(huán)的正反饋強化現(xiàn)有的營養(yǎng)可利用模式。植物可以直接通過養(yǎng)分吸收、利用和損失影響?zhàn)B分循環(huán),也可以間接通過影響土壤分解者的活性和有機物的分解影響?zhàn)B分循環(huán)。


到目前為止,土壤養(yǎng)分循環(huán)的植物物種效應研究大多集中在凋落物分解。盡管植物物種的經(jīng)濟策略影響其凋落物的循環(huán),獲取型物種產(chǎn)生的凋落物相比保守型物種分解得更快,但礦質(zhì)土壤層中穩(wěn)定的土壤有機質(zhì)(SOM)是一個巨大的土壤養(yǎng)分貯存庫(惰性庫),對生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分供給有著重要貢獻。

氮(N)是世界范圍陸地生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長的重要養(yǎng)分。由于新鮮凋落物相對于其消費者通常N較低(C:N比較大),在凋落物分解的早期階段,分解者微生物保留而不是礦化凋落物中的有機N,并固定來自周圍土壤的礦物N。故微生物的氮吸存通過凋落物分解會對土壤氮有效性的短期正反饋造成影響。相反,SOM分解能促使N礦化大于固定,因為礦質(zhì)土壤中穩(wěn)定的SOM通常富含氮。因此,基于凋落物反饋的主流范式需要進行修正,以便更好地理解植物物種通過影響凋落物和SOM的分解怎樣影響土壤養(yǎng)分循環(huán)和自身的養(yǎng)分供給。

理解植物物種如何影響土壤養(yǎng)分循環(huán),是陸地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學的一個重要主題,而土壤有機質(zhì)(SOM)分解過程的根際效應很少受到關注。

植物通過活根的根際沉積將光合產(chǎn)物輸入到土壤,進而影響SOM的分解,是一個重要的機制。根際沉積被普遍認為通過刺激微生物外酶產(chǎn)生和擾亂礦物-有機質(zhì)關聯(lián),加速土壤中原SOM的分解。這種現(xiàn)象被稱之為根際激發(fā)效應。根際激發(fā)效應通常與土壤氮礦化率的提高、微生物生物量轉(zhuǎn)化速度的加快以及植物氮的有效性有關。因此,考慮根際過程對于解釋土壤氮動態(tài)和植物氮營養(yǎng)非常重要。

植物通過根際過程影響SOM分解的經(jīng)濟策略越來越受關注。最近,法國克萊蒙奧弗涅大學的Ludovic Henneron等(Ludovic Henneron, et al., 2020)以題“Rhizosphere control of soil nitrogen cycling: a key component of planteconomic strategies”報道了在一個“同質(zhì)園(Common garden)”溫室實驗中,采用13C/15N雙標法,研究12種草本植物(禾本科植物、非禾本科植物和豆科植物)通過根際過程驅(qū)動土壤氮循環(huán)的經(jīng)濟策略,以及該策略如何影響植物氮素獲取和植物生長的研究成果。

結果表明,具有更高光合速率、根際碳沉積和N吸收速率的吸收型(競爭型)物種,相比保守型物種,通過土壤有機質(zhì)分解過程的根際激發(fā)效應,引起更顯著的土壤N循環(huán)加速。這允許競爭型物種吸收更多N,并分配到地上,促進光合,維持其快速生長。豆科植物的N2固定能力,通過促進光合和根際沉積,增強根際激發(fā)效應。
                           
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圖1. 植物物種通過根際過程控制土壤N循環(huán)的經(jīng)濟策略

表1. 冗余分析坐標系中的變量描述與坐標

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圖2. 由植物經(jīng)濟屬性驅(qū)動的土壤N循環(huán)特性的冗余分析
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圖3. 植物代謝活性Rplant與(a)微生物固定礦質(zhì)態(tài)氮的潛在速率;(b)土壤微生物生物量C:N比;(c)原土壤有機物礦化C:N比的關系

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圖4. (a)植物氮吸收量與細根生產(chǎn)力、(b)植物氮總獲取量與受生長季早期根際激發(fā)效應影響的原土壤C礦化的關系
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圖5. 受根際激發(fā)效應影響的土壤N礦化的植物經(jīng)濟策略效應
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圖6. 土壤礦質(zhì)氮庫和微生物氮庫的大小與周轉(zhuǎn)的植物經(jīng)濟策略效應
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圖7. 受根際激發(fā)效應影響的植物營養(yǎng)與生產(chǎn)力的植物經(jīng)濟策略效應

本研究證實了植物物種通過根際過程調(diào)節(jié)植物-土壤界面碳氮反饋的經(jīng)濟策略。也提出了新的機制來洞察不同經(jīng)濟策略的植物物種,如何通過其根際土壤微生物調(diào)節(jié)營養(yǎng)循環(huán)來維持其養(yǎng)分和生長。

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圖8. 保守型和競爭型植物對生態(tài)系統(tǒng)氮碳循環(huán)的權衡